私は2年前、感染症流行による「ステイホーム」をきっかけとして、何気なしにホームセンターで見かけたネペンテスを手に取った園芸初心者です。それまで園芸というものには全く興味がなく、したがって多くの熟練の園芸家が備えているような経験も知識も当然備えていません。 

bijou nepenthes: はじめまして 

そんな栽培者が、ある日気に入ったネペンテスを手に入れたとき、いったいどのような用土や環境で育てたら良さそうか、多くの場合自らの経験は教えてくれません。

そういう場合はGoogle先生に尋ねるというのがまず思いつく選択肢ですが、そのとき先達の貴重な栽培情報をシェアしてくれるブログサービスは

衰退の時期に差し掛かっており、重要な情報は既に消えかかっているという状況でした。

そこで仕方なく文献にあたるという作業をすることになるのですが、幸運にも該当する原種の文献に行き着けたとしても、困難はまだまだ待ち受けます。そこで使われている単語が分からない、そしてその自生環境が要求する栽培環境が分からないなど。作業効率が悪い事この上ありません。

単語については、文献を読む経験を重ねるにつれ段々と分かるようになってきましたが(それでも記載論文に見られる、植物形態学的な単語がどうも苦手)、自生環境と栽培環境の対応がいまいち曖昧です。

そんな背景を抱えているブログ著者が、勉強のため、そしてその備忘のために残すのが今日のエントリになります。今後もたまにこういうのをアップするかもです。

長くなるので、前編と後編に分割します。今日は前編。

石灰岩土壌のネペンテスを理解する

石灰岩(limestone)の土壌に自生するネペンテスというのがしばしば見られます。

有名どころで言えば、ひんやりとした石灰岩中に根を伸ばすというN. northianaや、石灰岩の断崖に張り付くように生えているN. campanulataなどがすぐに浮かびます。また、個人的には、最近記事にしたN. boschianaだったり、そのN. boschianaとそっくりな種として触れたN. faizalianaなどが(最近記事を書いたばかりということもあり)印象に残っています。

bijou nepenthes: Nepenthes boschiana BE-3448

石灰岩は炭酸カルシウムを主成分とした堆積岩の一種で、珊瑚の死骸が堆積した海底が隆起するなど、地殻変動に起因して多くの島々が形成された東南アジアなどにしばしば見られます。石灰は、酸に傾いた土壌の改良にも使用されるようにアルカリ性を示します。

ということは、こういう土壌に自生するネペンテスはアルカリ性の用土を好むのか？石灰や籾殻くん炭で栽る？でもそんな用土の単用でネペンを栽培している人を見たことがないぞ…。

そもそも、石灰岩土壌というのはどういう環境で、それは植物にとってどんな意味を持っているのか、ということをよく知りませんでした。ということで少しだけ調べました。まず参考にしたのはこの論文。

Nepenthes (Nepenthaceae) on limestone: new discoveries

前年に新種として認められたNepenthes biakを念頭に書かれてはいますが、石灰岩土壌に自生する植物に生じうる問題と、そのような土壌に自生するネペンテスを紹介しています。この査読論文の著者は、説明の必要が無いほど有名なM. Cheek氏と、近年の重要な論文にも共著としてしばしば名を見かけるM.R.Golos氏です。

英文と日本語訳をどちらも掲載しますが、日本語訳の精度の責任は負いかねますので、より正確な情報をお求めの方は原著に当たることをお勧めいたします。まずは英語の原文。

Nepenthes (Nepenthaceae) on limestone: new discoveries (M.Cheek & M.R.Golos, 2019)


During a visit to study Nepenthes in Indonesian New Guinea in June 2017, a new species to science came to light that was published in early 2018 (Cheek et al. 2018). Formerly confused with N. insignis Danser, it is confined to limestone on the island of Biak off the north coast of New Guinea, and consequently was named as Nepenthes biak Jebb & Cheek (Figs. 1 & 2).

Fig 1: The original line-drawing of Nepenthes biak from Cheek et al. (2018)

Fig 2: Photo of live Nepenthes biak from the Tropical Nursery, Kew. Photo by M. Cheek.

Limestone, being mostly pure calcium carbonate, and so highly alkaline, is such a challenge for plant species that most do not thrive growing directly on it. This is partly because salts and minerals, including iron and manganese, are available only with difficulty due to the alkaline pH. Limestone is a free-draining substrate, so in seasonal climates is more prone to drought conditions than normal substrates. This can also pose a physiological challenge for many plant species, so such substrates tend to have sparser and shorter woody growth than neighbouring non-limestone areas. Most plant species avoid limestone and so are known as calcifuges. But some plant species are adapted to it and have evolved mechanisms for mineral uptake on limestone. Plants that grow on limestone are known as calcicoles and can be classified into two groups: facultative calcicoles are species which can grow either on or off limestone, while obligate calcicoles are restricted to limestone. Obligate calcicoles occur in many unrelated plant groups. Several species of Pinguicula, for example, such as Pinguicula vallisneriifolia Webb, are obligate calcicoles, entirely restricted to limestone. There are advantages to species being able to grow on limestone: competition from other plant species in such habitats is much lower, because most plant species cannot survive or thrive on it. On the downside, obligate calcicoles are restricted to limestone outcrops and cannot grow anywhere else. If limestone areas are remote from each other, calcicole species may not be able to spread to new sites. This has resulted in many calcicoles being restricted to individual or closely neighbouring limestone patches.

In the Flora Malesiana account of Nepenthes (Cheek & Jebb 2001: 3), it is remarked that obligate limestone species are only known from Borneo: Nepenthes boschiana Korth. (now known also to occur on ultramafic
substrate; Lee 2004), N. campanulata Sh.Kurata, N. faizaliana J.H.Adam & Wilcock, N. mapuluensis J.H.Adam & Wilcock and N. northiana Hook.f., and that facultative limestone species are N. reinwardtiana Miq. and N.
albomarginata T.Lobb ex Lindl. (recorded on limestone in Borneo only). It was considered strange that no Nepenthes had been reported from the limestone outcrops of the Philippines, Sumatra or of New Guinea, possibly
due to under collecting.

Limestone areas are scattered throughout SE Asia, a legacy of its geological origins: many of the islands are uplifted from the sea floor and so have surfaces of accreted coral (i.e. limestone). Additional facultative limestone species have been reported from Borneo by Lee (2004): N. ampullaria Jack, N. gracilis Korth., N. lowii Hook.f., N. mirabilis (Lour.) Druce, N. stenophylla Mast., N. tentactulata Hook.f., N. veitchii Hook.f., and N. vogelii Schuit. & de Vogel. Additionally, N. epiphytica A.S.Rob., Nerz & Wistuba (Robinson et al. 2011) has been described from two limestone peaks in eastern Borneo, but from what little is known it appears to be strictly epiphytic.

In the last two decades, additional limestone species have come to light from two areas outside Borneo:

The area of Peninsular Thailand just north of the border with Malaysia, where several N–S ridges of limestone occur has yielded a trio of new calcicoles. The first of these limestone Nepenthes to be published was Nepenthes thai Cheek (Cheek & Jebb 2009), followed by Nepenthes rosea M.Catal. & Kruetr. (Catalano 2014) and most recently Nepenthes krabiensis Nuanlaong, Onsanit, Chusangrach & Suraninpong (Nuanlaong et al. 2016). These are the first records of calcicoles in the Montanae section or species group which extends from Java, through Sumatra and the Malay Peninsula.

Further south and east in the Raja Ampat islands, Biak and neighbouring West Papua of Indonesian New Guinea, Nepenthes treubiana Warb., discovered over a century ago, has been found to be a limestone species. It is not unusual as in this species, that in the initial description, substrate is not mentioned. Nepenthes biak is the second calcicole described from western New Guinea, but at least one other undescribed species exists on limestone in the Raja Ampats (Cheek et al. 2018). Both these species belong in the Insignes (Nepenthes ventricosa Blanco) group, previously thought to be entirely restricted to the Philippines apart from N. insignis Danser itself. Again, these records are the first time that calcicole species have been recorded in that group.

The absence of calcicole species from Sumatra is not surprising since most of the limestone in that island occurs in the north, where the climate is more seasonal and so Nepenthes diversity is very low. More surprising is the near absence of such species from the Philippines, where despite many new discoveries, only two limestone records are known to us. One of these is Nepenthes viridis Micheler, Gronem., Wistuba, Marwinski, W.Suarez & V.B.Amoroso (Micheler et al. 2013) from the Alatae, the largest and most widespread of the Philippine species-groups. This plant very closely resembles N. graciliflora Elmer, but is recorded from limestone in northern Mindanao, so may yet be distinct, if so it may have evolved only recently. The second is a record claimed to be Nepenthes campanulata (but still to be confirmed with a specimen) from that part of Palawan closest to Borneo (Clarke et al. 2014). Considering the vast extent of the Philippine archipelago and the multiple outcrops of limestone, the records of Nepenthes from that country are puzzlingly minute compared with Borneo.

However, it may be that as with N. treubiana, the limestone substrate of one or more species has not been recorded. It is likely that more limestone species of Nepenthes will be found as exploration progresses. Yet limestone is a dangerous substrate on which to depend, especially in the neighbourhood of transport links and cities: it is the principle component of cement, crucial to concrete for constructing large buildings and transport and industrial infrastructure. Extensive areas of the substrate remain to be surveyed for plants in New Guinea, and, surely, limestone there, in the Philippines, and perhaps Sulawesi, will one day yield yet more calcicole Nepenthes.

ブログ筆者による日本語訳

続いて、拙訳を以下に。上でも述べたように、厳密さを求める方は原文を当たろう。

石灰岩上のネペンテス(ウツボカズラ属)：新発見 (M.Cheek & M.R.Golos, 2019)

2017年6月のインドネシア領ニューギニアへのネペンテス研究のための訪問において、科学にとっての新種が発見され、2018年初頭に発表された(Cheek et al. 2018)。以前はN. insignis Danserと混同されていたが、ニューギニア島北岸のビアク島の石灰岩に限定されており、したがってNepenthes biak Jebb & Cheekと命名された(Figs. 1 & 2)。

図1. Cheekら(2018)によるNepenthes biakのオリジナル線描

図2. キュー王立植物園の熱帯温室にある生きたNepenthes biakの写真。M. Cheekによる写真。

 石灰岩は、ほぼ純粋な炭酸カルシウムで、そのため高いアルカリ性を示し、植物にとっては困難であってほとんどはその上に直接生育することはない。これは一つには、鉄やマンガンを含む塩類とミネラルが、アルカリ性のpHのために利用しにくいことが原因である。石灰岩は水捌けのよい土壌で、季節性気候では通常の土壌よりも干ばつとなりやすい。このことも多くの植物に生理学的な問題を引き起こすので、このような土壌は隣接する非石灰岩の場所よりも疎らで背の低い樹木の生育になる。殆どの植物種は石灰岩を避けるため、嫌石灰植物と呼ばれる。しかし、植物の中にはそれに適応し、石灰岩上のミネラル吸収のためのメカニズムを進化させた種もある。石灰岩上で育つ植物は好石灰植物として知られ、石灰岩上でも外でも育つことができるfacultative calcicoles(訳者注：適切な日本語訳が分からない。細菌学の用語に倣えば「通性好石灰植物」とでもなろうか)と、石灰岩上に限定されるobligate calcicoles(訳者注：上に同じくで「偏性好石灰植物？」)の2つのグループに分類できる。偏性好石灰植物は無関係な多くの植物群において見られる。例えば、Pinguicula vallisneriifolia Webbのような、ピンギキュラのいくつかの種は、完全に石灰岩上に限定された偏性好石灰植物である。石灰岩上に生育できる種には利点がある：殆どの植物種はその上で生育できないため、そのような自生地では他の植物種との競争は遥かに少ない。欠点として、偏性好石灰植物は石灰岩露頭に限定され、他のどの場所でも生育することができない。石灰岩地帯が互いに離れていると、好石灰種は新たな場所に広がることができない。これによって、多くの好石灰植物は、個々の、または緊密に隣接した石灰岩パッチに限られてしまう。

Flora Malesianaのネペンテスの説明(Cheek & Jebb 2001: 3)では、偏性好石灰岩種はボルネオ島からのもの(Nepenthes boschiana Korth. (現在では超苦鉄質土壌にも生育することが知られている；Lee 2004)、N. campanulata Sh.Kurata, N. faizaliana J.H.Adam & Wilcock, N. mapuluensis J.H.Adam & Wilcock, およびN. northiana Hook.F.)のみが知られていることが述べられており、そして通性好石灰岩種はN. reinwardtiana Miq.とN. albomarginata T.Lobb ex Lindl. (ボルネオ島でのみ石灰岩上で確認されている)と述べられている。フィリピン、スマトラ、ニューギニアの石灰岩露頭からはネペンテスが報告されていないのは奇妙であるが、これは調査不足によるものではないかとされた。

石灰岩地帯は、その地質学的な起源の遺物として、東南アジア全域に散在している：多くの島が海底から隆起しているため、サンゴ(即ち石灰岩)が付着した表面を持っている。ボルネオ島からの新たな通性好石灰植物種(N. ampullaria Jack, N. gracilis Korth., N. lowii Hook.f., N. mirabilis (Lour.) Druce, N. stenophylla Mast., N. tentactulata Hook.f., N. veitchii Hook.f., and N. vogelii Schuit. & de Vogel.)がLee (2004)により報告された。加えて、N. epiphytica A.S.Rob., Nerz & Wistuba (Robinson et al. 2011)がボルネオ島東部の2つの石灰岩の頂上から記載されているが、ほとんど知られていないことから判断するとこれは厳密に着生種のようである。

ここ20年間で、ボルネオ島の外の2つのエリアからさらなる石灰岩種が発見された。

マレーシアとの国境のすぐ北側にあるタイ半島の地域では、石灰岩の南北の尾根が発生しており、そこで新たな好石灰岩植物のトリオが見つかった。これらの石灰岩ネペンテスのうち最初に記載されたのはNepenthes thai Cheek (Cheek & Jebb 2009)であり、次にNepenthes rosea M.Catal. & Kruetr. (Catalano 2014)で、最も直近ではNepenthes krabiensis Nuanlaong, Onsanit, Chusangrach & Suraninpong (Nuanlaong et al. 2016)が記載されている。これらは、ジャワ島からスマトラ島を経てマレー半島にまで広がるMontanaeセクションや種群における好石灰岩種の最初の記録である。

さらに南西のラジャ・アンパット島、ビアク島および隣接するインドネシア領ニューギニアの西パプアにおいて、100年以上前に発見されたNepenthes treubiana Warb.が石灰岩種であることが判明した。本種のように、最初の記載において土壌に言及されないことは珍しい事ではない。Nepenthes biakはニューギニア西部から記載された2番目の好石灰岩植物であるが、ラジャ・アンパット島の石灰岩に少なくとももう一つの未記載種が存在する(Cheek et al. 2018)。これらの種は、以前はN. insignis Danserそれ自身を除き全てがフィリピンに限定されると考えられていた、Insignes (Nepenthes ventricosa Blanco)グループに属する。繰り返すと、これらの記録は、そのグループにおける好石灰岩種の初めての記録である。

スマトラ島に好石灰岩種がいないことは驚きではない。なぜならばスマトラ島の石灰岩のほとんどは北部に存在し、そこでは、より季節的な気候でありネペンテスの多様性は非常に低い為である。より驚くべきことはフィリピンにおいて好石灰岩種がほとんどいないことであり、フィリピンでは数多くの新種発見があるにも関わらず、たった2つの石灰岩種の記録のみが知られている。一つ目は、フィリピンの種群で最大かつ最も広く分布するAlataeグループの、Nepenthes viridis Micheler, Gronem., Wistuba, Marwinski, W.Suarez & V.B.Amoroso (Micheler et al. 2013)である。この植物はN. graciliflora Elmerと極めてよく似ているが、ミンダナオ北部の石灰岩から発見されているので、まだ独立種である可能性があり、もし仮にそうであればつい最近進化した可能性がある。二つ目はパラワンのボルネオ島に最も近い地域におけるNepenthes campanulataだと主張(ただし、標本で確認中)する記録である(Clarke et al. 2014)。フィリピン諸島の広大な範囲と数多くの石灰岩露頭を考慮すると、この国における(石灰岩の)ネペンテスの記録はボルネオ島に比べて不可解なほど少ない。

しかしながら、N. treubianaと同様に、1種かより多くの種で石灰岩土壌が記録されなかった可能性がある。調査が進めば、より多くの石灰岩種のネペンテスが発見されるであろう。依然として石灰岩は、特に交通網や市街地の近隣では、依存するには危険な基質である：石灰岩はセメントの主成分であり、大きな建物や輸送、産業インフラを建設するためのコンクリートとして不可欠なものである。ニューギニアでは広範囲の土壌において植物が未調査であり、そして、必ず石灰岩はそこにあるでしょう、フィリピンでも、そして恐らくスラウェシでも、いつかより多くの好石灰岩ネペンテスが発見されることであろう。

 

以上。参考文献は省略。